MAKALAH HORMON SITOKININ FISIOLOGI TUMBUHAN

BAB I

PENDAHULUAN

1.1     Latar Belakang

Semakin banyak yang kita ketahui tentang pertumbuhan dan perkembangan, kedua proses tersebut tampak semakin rumit. Ada bermacam-macam hormon tetapi didalam makalah ini akan dibahas mengenai peran dan pengaruh hormon sitokinin bagi pertumbuhan dan  perkembangan tanaman. Perkembangan dipengaruhi atau dikontrol oleh hormon, yaitu senyawa-senyawa kimia yang disintesis pada suatu lokasi di dalam organisme, kemudian diangkut ke tempat lain untuk selanjutnya bekerja melalui suatu cara yang spesifik pada konsentrasi yang sangat rendah, untuk mengatur pertumbuhan, perkembangan atau metabolisme.

Pada kenyataannya sangat sukar untuk mendefinisikan istilah hormon dengan tepat. Penggunaan istilah zat pengatur tumbuh sering lebih baik, dan menunjukkan senyawa-senyawa baik alami maupun sintetik yang dapat mempengaruhi pertumbuhan, perkembangan dan metabolisme.

Senyawa-senyawa ini bukan suatu metabolit antara atau hasil suatu rangkaian reaksi yang dipcngaruhirnya, dan biasanya aktif dalam konsentrasi yang sangat rendah. Beberapa kelompok hormon telah diketahui dan beberapa diantaranya bersifat sebagai zat perangsang pertumbuhan dan perkembangan (promoter), sedang yang lainnya bersifat sebagai penghambat (inhibitor).. Mekanisme kerja sitokinin beragam efek sitokinin menunjukkan bahwa senyawa tersebut mungkin mempunyai beberapa macam mekanisme kerja dalam jaringan yang berbeda. Namun, secara sederhana diduga bahwa satu efek utama yang umum sering diikuti oleh sejumlah efek skunder, yang bergantung pada keadaan fisiologis sel sasarannya.  Adanya pemacuan oleh sitokinin pada pembentukan RNA dan enzim sudah diduga sejak lama, antara lain karena efek sitokinin biasanya terhambat oleh zat penghambat sintesis RNA atau protein.

1.2 Rumusan Masalah

1.      Bagaimana sejarah penemuan hormone sitokinin?

2.      Bagaimana proses metabolisme hormone sitokinin pada tumbuhan ?

3.      Bagaimana tahapan sintesis dan pengangkutan hormon sitokinin pada tumbuhan?

4.      Bagaimana peran hormon sitokinin pada tumbuhan ?

5.      Bagaimana mekanisme kerja hormone sitokinin pada tumbuhan?

1.3     Tujuan

1.      Mengetahi sejarah penemun hormone sitokinin?

2.      Mengetahui proses metabolisme hormon sitokinin pada tumbuhan ?

3.      Mengetahui tahapan sintesis dan pengangkutan hormon sitokinin pada tumbuhan?

4.      Mengetahui peran hormon sitokinin pada tumbuhan ?

5.      Mengetahui mekanisme kerja hormone sitokinin pada tumbuhan?

  

  

BAB II

PEMBAHASAN

A.    Sejarah hormon sitokinin

Pada sekitar tahun 1913, Gottlieb Haberlandt di Austria menemukan suatu senyawa tak dikenal yang memacu pembelahan sel yang menghasilkan kambium gabus dan memulihkan luka pada umbi kentang yang terpotong. Senyawa tersebut terdapat dijaringan pembuluh berbagai jenis tumbuihan. Temuan ini tampaknya merupakan ungkapan pertama tentang senyawa yang dikandung tumbuhan, yang sekarang dinamakan senyawa sitokinin, yang memacu sitokinesis. Pada tahun 1940an, Johannes van Overbeek menemukan bahwa endosperma cair buah kelapa yang belum matang juga kaya akan senyawa yang dapat memacu sitokinesis. Pada awal tahun 1950an, Folke Skoog dan beberapa kawannya, yang tertarik pada auksin yang ternyata mampu memacu pertumbuhan biakan jaringan tumbuhan, mendapati bahwa sel potongan empuluir batang tembakau membelah jauh lebih cepat bila sepotong jaringan pembuluh diletakkan diatasnya, hal itu mempertegas hasil yang didap[atkan Haberlandt.

Skoog dan para pembantunya mencoba mengenali factor kimia jaringan pembuluh itu dengan menggunakan pertumbuhan sel empulur tembakau sebagai system uji biologi. Sel biakan dalam medium agar yang mengandung gula, garam mineral, vitamin, asam amino, dan IAA yang jumlahnya diketahui. IAA sendiri cepat meningkatkan pertumbuhan, dengan mendorong terbentuknya sejumlah sel yang cukup banyak, tapi sel itu tidak membelah, sehingga banyak diantaranya poliploid dengan beberapa inti. Dalam upaya mencari senyawa bisa memacu pembelahan sel, mereka menemuka senyawa lir-adenin yang sangat aktif dari ekstrak khamir. Salah satu dilakukan pada tahun 1954 oleh Carlos Miller (waktu itu mahasiswa bimbingan Skoog), yang menemukan senyawa sangat aktif dari hasil penguraian sebagian DNA yang diautoklaf. Mereka menamakan senyawa tersebut kinetin (ditelaah oleh Miller, 1961).

Semuanya merupakan turunan adenine yang cincin purinnya dinomori, seperti dapat dilihat pada zeatin (kiri atas) terdapat zeatin dan zeatin ribosida yang beberapa gugusnya tersususn dengan ikatan rangkap pada cincin samping, berkonfigurasi trans (tetapi dicontohkan disini) atau cis (gugus Ch3 saling bertrukar dengan CH2OH). Bentuk cis lebih lazim pada sitokinin yang diikat oleh tRNA, tapi bentuk trans labih sering terdapat pada zeatin dan zeatin ribosida-bebas. (sumber: Salisbury, 1995)

Kinetin sendiri memang belum ditemukan pada tumbuhan, dan bukan merupakan bahan aktif yang ditemukan Haberlandt dari jaringan floem, namun kerabat sitokinin ditemukan ada dalam tubuhan. FC Steward, dengan menggunakan teknik biakan jaringan, juga pada tahun 1950an, menemukan berbagai njenis sitokinin dalam air kelapa, yang mampu  mendorong pembelahan sel pada jaringan akar wortel. Yang paling aktif, berdasarkan hasil pengujian DS Letham (1974), adalah senyawa sebelumnya diberi nama umum zeatin dan zeatin ribosida. Pada tahun 1964, untuk pertama kalinya zeatin cirikan pada saat yang hampir bersamaan oleh letham dan oleh carlos Miller, keduanya menggunakan endosperma cair jagung (Zea mays) sebagai sumbernya. Sejak itu,  sitokinin lain, yang strukturnya lir adenine, mirip dengan kinetin dan zeatin, berhasil dikenali di berbagai bagian tumbuhan berbiji. Tak satupun sitokininterdapat dalam DNA atau dalam produk pecahan DNA, tapi beberapa terdapat dalam molekul RNA-pemindah (dan kadang dalam RNA-ribosom) tumbuhan berbiji, khamir, bakteri, dan bahkan primate, dan lebih dari 30 jenis terdapat sebagai sitokinin-bebas. Satu atau beberapa sitokinin tak terikat yang menimbulkan respons fisiologis akan diuraikan dalam bab ini, namun yang terdapat di RNA- pemindah (tRNA) belum diketahui fungsinya.

            
 Bentuk basa bebas dari tiga jenis sitokinin yang paluing sering terlacak dan paling aktif secara fisiologis pada berbagai tumbuhan: zeatin, dihidrozeatin, dan isopentenil adenine (IPA). Juga disajikan kinetin dan sitokinin tiruan lainnya, benziladenin, yang biasanya sangat aktif.

Barang kali kinetin tidak dibentuk oleh tumbuhan, namun dua laporan menyatakan bahwa benziladenin atau ribosidfanya didapati pada tumbuhan (Ernest dkk, 1983; Nandi dkk, 1989). Perhatikan bahwa semua sitokinin memiliki rantai samping yang kaya akan karbon dan hydrogen, yang menempel pada nitrogen yang menonjol dari puncak cincin purin. Setiap sitokinin bisa ditemukan dalam bentuk basa bebas seperti terlihat pada gambar atau sebagai nukleosida yang gugus ribosanya melekat pada atom nitrogen pada kedudukan 9. Contohnya adalah zeatin ribosida, yaitu sitokinin yang cukup banyak terdapat pada jenis tumbuhan. Selanjutnya, nukleosida dapat diubah menjadi nukleotida, yang fosfatnya diesterifikasi menjadi ribose 5’- karbon, seperti pada adenosine-5’-fosfat (AMP). Pada beberapa kasus, diperoleh bukti addanya pembentukan nukleosida difosfat dan trifosfat yang mirip dengan ADP dan ATP, namun semua nukleotida ini tampaknya kurang banyak disbandingkan dengan jumlahnya dalam bentuk basa bebas atau nukleosida.

Kini muncul dua pertanyaan: bagaimana kita memberi batasan untuk sitokinin, dan apakah basa-bebas, nukleosida, dan nukleotida, semuanya bisa dipandang sebagai sitokinin? Tidak semua pakar menyetujui batasan yang sama, namun sebaiknya batasn tersebutsebagian mempertimbangkan juga penemuan awal yang menunjukkan bahwa sitokinin memacu sitokinesis (pembelahan sel) pada jaringan yang ditumbuhkan in vitro, seperti biakan empulur tembakau, floem wortel, atau batang kedelai. Bahkan, R Horgan (1984) sudah memberinya batasan sebagai senyawa yang dengan adanya auksin pada konsentrasi optimum, menginduksi pembelahan sel pada empulur tembakau atau pada system uji serupa yang ditumbuhkan pada medium yang komposisinya optimum. Penulis lainnya lebih menyukai batasan yang juga menyatakn bahwa senyawa tersebut merupakan turunan adenine, dan bahwa mereka menyukai efek umum yang penting, selain memacu sitokinesis. Efek tambahn ini akan diulas kemudian, tapi karena semua senyawa tersebut memacu sitokinesis, tampak cukup masuk akal untuk membatasi sitokinin sebagai senyawa adenine lain yang memacu pembelahan sel pada system jaringan yang disebutkan diatas. Pertanyaan tentang benar tidaknya bentuk basa bebas, nukleosida, atau nukleotida merupakan bentuk aktif, memang belum terjawab menyakinkan.

Sebagian besar bukti mendukung basa-bebas sebagai bentuk aktif (letham dan palni, 1983; van Der Krieken dkk, 1990). Aktifitas kimia dan biologi dari 200an sitokinin alami dan tiruan diulasoleh matsubara (1990); ulasan tersebut memberi kita gambaran yang sangat baik tentang struktur kimia yang penting untuk aktifitas sitokinin, dan basa bebas.

Sitokinin juga didapati pada lumut, ganggang coklat dan ganggang merah, serta tampaknya juga pada diatom; kadang, sitokinin tersebut memacu pertumbuhan ganggang. Kemungkinan besar sitokinin cukup tersebar luas, bahkan terdapat di dunia tumbuhan; namun saangat sedikit yang diketahui tentang fungsinya, kecuali pad angiospermae, beberapa conifer, dan lumut. Bakteri dan cendawan pathogen tertentu mengandung sitokinin yang diyakini berpengaruh pada proses penyakit yang disebabkan oleh kedua mikroba ini, dan sitokinin yang dihasilkan oleh cendawan dan bakteri bukan patogen diperkirakan mempengaruhi hubungan mutualistiknya dengan tumbuhan, seperti pembentukan mikoriza dan bintil akar (Greene, 1980; Ng dkk, 1982; Sturtevant dan Taller, 1989).

Struktur beberapa sitokinin alami dan tiruan (kinetin) yang umum

B.     Metabolisme Sitokinin

Ada dua pertanyaan penting tentang metabolisme sitokinin yang patut dikemukakan: bagaimana tumbuhan mensintesis sitokinin, dan bagaiman tumbuhan mengatur banyaknya sitokinin yang dikandungnya? Terobosan dalam pengetahuan kita tentang biosistesis dating dari Chong-Maw dan DK Melitz (1979) yang mengemukakan bahwa jaringan tumbuhan mengandung enzim yang dinamakan isopentenil AMP sintase (sebelumnya ditemukan pada cendawan lendir) yang membentuk isopentenil adenosine-5-fosfat (isopentenil AMP) dari AMP dan salah atu isomer isopentenil piroposfat. (senyawa terakhir ini merupakan hasil lintasan mevalonat dan prazat penting bago sterol, giberilin, karotenoid, dan senyawa isoprenoid lain). Isomer tersebut meliputi ^2- isopentenil piroposfat, yang awalan ^-nya berarti bahwa molekul tersebut memiliki ikatan rangkap antara karbon 2 dan 3.

Reaksi yang terjadi dijaringan tembakau disajikan pada gambar 18. 2. Perhatikan bahwa piroposfat (PPi) dilepaskan dari gugus isopentenil dan kemudian gugus ini bergabung dengan nitrogen amino yang melekat pada karbon 6 dari cincin purin.

Isopentenil AMP yang terbentuk dalam reaksi ini kemudian dapat diubah menjadi isopentenil adenosine melalui hidrolisis oleh enzim fosfatase, yang melepaskan gugus posfat; selanjutnya isopenteniladenosin dapat berubah menjadi isopentenil adenine dengan melepaskan gugus ribose melalui hidrolisis. Lalu, isopentenil adenine dioksidasi menjadi zeatin dengan mengganti satu hydrogen gugus metilnya pada cincin samping isopentenil dengan –OH. Kemudian, dihidrozeatin terbentuk darizeatin melalui reduksi (dengan NADPH) ikatan rangkap pada cincin samping isopentenil (Martin dkk, 1989). Sejumlah reaksi ini mungkin bertanggung jawab dalam pembentukan ketiga bahan dasar utama sitokinin, namun masih terdapat kemungkinan lain untuk biosintesis ini.

Sitokinin ditingkat sel juga ditentukan oleh perusakannya dan mungkin oleh perubahannya menjadi berbagai turunan yang bersifat tidak aktif, selain nukleosida dan nukleotida. Perusakan sebagian terjadi oleh sitokinin oksidase, yaitu system enzim yang merenggut cincin samping 5 karbon dan menghasilkan adenine-bebas (atau bila zeatin ribosida yang dioksidasi, akan dihasilkan adenosine-bebas). Pembentukan turunan sitokinin lebih rumit, sebab dapat terbentuk banyak konjugat (Letham dan Palni, 1983). Konjugat yang paling lazim ditemui mengandung glukosa atau alanin; yang mengandung glukosa disebut sitokinin glukosida.

Pada salah satu jenis glukosida, karbon 1 dari glukosa melekat pada gugus hidroksil rantai samping dari zeatin, zeatin ribosida, dihidrozeatin, atau dihidrozeatin ribosida. Pada jenis glukosida yang kedua, karbon satu dari glukosanya menempel pada atom nitrogen (dengan ikatan C_N) pada kedudukan 7 atau 9 pada sisitem cincin adenine di ketiga bahan dasar utama sitokinin. Pada konjugat alanin, alanin dihububgkan melalui ikatan peptide dengan nitrogen dikedudukan 9 pada cincin purin. Fungsi dari semua konjugat ini belum diketahui. Tapi glukosida mungkin disimpan sebagai bahan cadangan atau, pada beberapa kasus, merupakan bentuk sitokinin yang khusus untuk diangkut. Menurut McGaw (1987), konjugat alanin tak mungkin disimpan sebagai bahan cadangan, melainkan sebagai produk pengikatan sitokinin yang terbentuk secara tak terbalikkan. Tidaklah mungkin konjugat seperti ini merupakan sitokinin yang aktif secara fisiologis.

C.    Tapak sintesis dan pengangkutan sitokinin

Apabila kita mengetahui seberapa aktif  reaksi yang membentuk isopentenil AMP, isopentenil adenine, zeatin, dan dihidrozeatin diberbagai organ dan jaringan, kita akan memperoleh informasi biokimia yang baik tentang tapak biosintesis sitokinin. Sayang, informasi itu belum ada, sehingga digunakan metode tidak langsung untuk menentukan tempatsitokinin dibentuk. Salah satu metode telah digunakan untuk melacak tempat bertimbunnya sitokinin. Umumnya, sitokinin umumnya terdapat di organ muda (biji, buah, daun) dan diujung akar. Tampaknya masuk akal bahwa sitokinin disintesis disemua organ tersebut, namun pada bebrapa kasus, kemungkinan adanya pengangkutan dari tapak lain tak bisa diabaikan. Sintesis hamper dapat dipastikan terjadi diujung akar, sebab jika akar dipotong mendatar, sitokinin mengalir keluar (karena tekanan akar) dari xylem potongan bawah akar itu,, sampai selam empat hari (Skene, 1975; Torrey, 1976). Akar bagian bawah itu tidak mungkian dapat menyimpan sitokinin yang berasal dari sumber lain yang memasok xylem dalam rentang waktu cukup lam seperti itu.

Bukti seperti ini membangkitkan dugaan bahwa ujung akar mensintesis sitokinin dan mengangkutnya melalui xylem keseluruh bagian tumbuhan. Hal ini bisa menjelaskan terjadinya penimbunan pada daun, buah, dan biji muda  melalui pengangkutan xylem, namun umumnya, floem merupakan system pemasok yang lebih efektif untuk organ yang transpirasinya sedikit seperti itu, walaupun ujung akar barang kali menjadi sumber sitokinin yang penting bagi berbagai bagian tumbuhan, diketahui tanamna tembakau kecil tanpa kar ternyata dapat mengubah adenine radioaktif menjadi berbagai macam sitokinin (Chen dan Pettscow, 1978). Ada pula adenine radioaktif yang dapat diubah menjadi beberapa sitokinin , bukan saja oleh akar tanman kapri, tetapui oleh batang dan daunnya (Chen dkk, 1985). Akar wortel juga diteliti, dan ternyata kambium akarlah yang terutama mensintesis sitokinin (Chen dkk, 1985). Pengamatan ini serta berbagai kajian lain menunjukkan bahwa tajuk dapat mensintesis sendiri sitokinin yang mereka butuhkan.

Pengangkutan berbagi jenis sitokinin pasti terjadi dalam xylem (jameson dkk, 1987), namun tabung lapis juga mengandung sitokinin, seperti dibuktikan dengan adanya sitokinin dalam kutu embun madu. Bukti lain mengenai pengangkutan dalam floem diperoleh melalui percobaan dengan menggunakan daun dikotil yang dipetik. Ketika sehelai daun dewasa dipetikdari tumbuhan spesies tertentu dan dijaga kelembapannya, sitokinin bergerak ke pangkal tangkai daun dan tertimbun disitu. Pergerakan ini barangkali terjadi melalui floem, bukan melaui xylem, karena transpirasi mendukung aliran xylem dari tangkai ke helai daun. Penimbunan sitokinin ditangkai menyiratkan bahwa helai daun dewasa dapat memasok sitokinin ke daun muda dan jaringan muda lainnya melalui floem, tentu saja asalkan daun tersebut mampu mensintesis sitokinin atau menerimanya dari akar. Walaupun demikian, jika sitokinin radioaktif diberikan di permukaan sehelai daun, sedikit sekali sitokinin yang terserap itu dapat diangkut keluar. Hasil pengamatan ini dan banyak pengamatan lainnya menunjukkan bahwa sitokinin tidak mudah tersebar dalam floem. Hamper dapat dipastikan bahwa daaun, buah, dan biji muda , yang merupakan wadah penampung bagi pengangkutan, tidak mudah memindahkan sitokininnya ketempat lain, baik melalui xylem maupun melalui floem. Kesimpulan sementara kami adalah: pengngkutan sitokinin pada tajuk agak terbatas, kecuali penyebarannya dari akr melalui xylem.

D. Peran Hormon Sitokinin Pada Tumbuhan 

1.      Sitokinin memacu pembelahan sel dan pembentukan organ

Telah dijelaskan bahwa fungsi utama sitokinin adalah memacu pembelahan sel. Skoog dan beberapa kawannya menemukan bahwa jika empulur batang tembakau, kedelai dan beberapa tumbuhan dikotil lain dipisahkan dan dibiakkan secara aseptic pada medium-agar yang mengandung auksin dan hara yang tepat, akan terbentuk masa sel yang tak terspesialisasi, tak beraturan, dan khususnya poliploid, yang disebut kalus. Jika sitokinin juga ditambahkan, sitokinesis terpacu sekali, seperti yang pernah dikemukakan. Besarnya pertumbuhan sel baru dapat dipakai sebagai uji biologi yang peka dan sangat khas bagi sitokinin, dan penting untuk menyusun batasan bagi senyawa ini (diulas oleh Skoog dan leonard, 1968; serta oleh Skoog dan Amstrong, 1970).

Skoog dan beberapa kawannya juga mendapati bahwa jika nisbah sitokinin terhadap auksin dipertahankan, akan tumbuh sel meristem pada kalus tersebut; sel itu membelah dan mempengaruhi sel lainnya untuk berkembang menjadi kuncup, batang, dan daun. Tapi, bila nisbah sitokinin-auksin diperkecil, pembentukan akan terpacu. Dengan memilih nisbah yang tepat, kalus dari banyak spesies (terutama jenis dikotil) dapat didorong perkembangannya menjadi tumbuhan utuh-baru. Kemampuan kalus untuk menghasilkan tumbuhan lengkap digunakan sebagai alat untuk menyeleksi tanaman yang memiliki ketahanan terhadap kekeringan, rawan garam, pathogen dan herbisida tertentu, atau yang memiliki ciri lain yang bermanfaat.

Cara kalus membentuk tumbuhan baru cukup beragam. Jika nisbah sitokinin-auksin cukup tinggi, sering hanya system tajuk yang mula-mula berkembang; kemudian, akar-liar terbentuk secara spontan dari batang, saat masih berada dalam kalus. Pembentukan tajuk dan/atau akar liar oleh kalus disebut organogenesis. Namun, kadang kalus menjadi embriogenik dan membentuk embrio yang berkembang menjadi akr dan tajuk; ini disebut embryogenesis. Sitokinin dan auksin biasanya harus ditambahkan ke medium jika embryogenesis di inginkan; tapi, hanya sedikit informasi yang menunjukkan cara auksin dan sitokinin bertindak sebagai factor pengendali.

Sitokinin dan IAA diperlukan untuk mengendalikan pembentukan serta perkembangan tumor pada batang banyak tumbuhan dikotil dan gimnospermae, yang disebut tumor mahkota. Penyakit ini disebabkan oleh bakteri Agrobacterium tumefaciens (berkerabat dengan anggota bakteri penambat nitrogen, Rhizobium). Tumor tersebut dapat ditumbuhkan dalam biakan steriltanpa ditambah sitokinin atau auksin artinya, sel nya tak bergantung pada hormone ini. A. tumefaciens mempunyai beberapa plasmid (lingkaran kecil DNA yang berbeda dari molekul DNA bakteri itu sendiri) salah satu plasmid, yang disebut plasmid Ti, mengandung potongan DNA yang dapat dipindahkan ke sel batang tumbuhan inang saat menginfeksi, dan menyebabkan pertumbuhan tumor dengan cepat serta tak beraturan. Potongan DNA itu disebut T-DNA (huruf T berarti dipindaahkan, transferred).

T-DNA mengandung beberapa gen, yang salah satunya menyandikan enzim isopentenil AMP sintase (yang berperan dalam reaksi); dua diantaranya menyandikan enzim yang mengubah triptofan menjadi IAA. Mutasi yang terjadi pada beberapa gen ini akan menyebabkan perubahan tingkat sitokinin dan IAA, serta morfologi tajuk. Jika ketiga gen tersebut termutasi sehingga tidak aktif, tumor tak akan berkembang dan tingkat hormone tetap rendah. Jika hanya gen isopentenil AMP sintase yang tidak aktif, maka tingkat sitokinin menurun, tumor tumbuh lambat dan membentuk banyak akar melalui organogenesis. Jika salah satu gen biogenesis auksin tidak aktif, maka tumor tumbuh lambat, pembentukan IAAsedikit sekali, dan tajuk berdaun dihasilkan, dengan sedikit akar atau tak berakar sama sekali. Hasil ini seluruhnya mendukung pernyataan Skoog tentang efek nisbah sitokinin-auksin. Ulasan yang baik mengenai gen tumor mahkota dan efek hormone ditulis oleh morris (1986, 1987) dan oleh Weiler serta Schroder (1987), sedangkan tulisan yang lebih mutakhir, yang umumnya mendukung kesimpulan diatas, diterbitkan oleh spainer dkk (1989) dan oleh smigocki dan Owens (1989).

2.      Sitokinin menunda penuaan dan meningkatkan aktivitas wadah penampung hara

Jika kita memtik sehelai daun yang masih aktif, daun tersebut akan mulai kehilangan klorofil, RNA, protein dan lipid dari membrane kloroplas lebih cepat dari pada jika daun itu masih melekat pada induknya, walaupuan diberi garam mineral dan air melalui ujungnya yang terpotong. Penuaan premature ini, yang ditamdai dengan menguningnya daun, berlangsung sangat cepat jika daun diletakkan didalam gelap. Pada daun tumbuhan dikotil, akar liar sering terbentuk pada pangkal tangkai, dan kemudian penuaan helai daun sangat tertunda. Akar tampaknya memberikan sesuatu kepada daun untuk mempertahankannya tetap muda secara fisiologis. Sesuatu tersebut hampir dapat dipastikan mengandung sitokinin yang diangkut melalui xylem.

Terdapat dua bukti utama yang menyatakan keterlibatan sitokinin; banyak jenis sitokinin mampu menggantikan sebagian factor yang dibutuhkan akar untuk menunda penuaan, dan kandungan sitokinin helai daun meningkat berlipat ganda ketika akar liar terbentuk. Pada tanaman bunga matahari, kandungan sitokinin dalam cairan xylem meningkat selama masa pertumbuhan cepat, kemudian sangat menurun saat pertumbuhan berhenti dan tanamn mulai berbunga. Hal tersebut menunjukkan bahwa berkurangnya angkutan sitokinin dari akar ke tajuk mengakibatkan penuaan terjadi lebih cepat (Skene, 1975).

Cara sitokinin memperlambat penuaan pada daun oat yang dipetik banyak diteliti oleh Kenneth v Thimann, pelopor penelitian auksin bersama beberapa kawannya di Thimann laboratories di santa cruz, California. Jika daun oat dan banyak spesien lain dipetik dan diapungkan dilarutan garam mineral encer, daun tersebut mulai menua, yang mula-mula dicirikan dengan terurainya protein menjadi asam amino dan kemudian hilangnya klorofil. Penuaan ini terjadi jauh lebih cepat ditempat gelap dari pada ditempat terang, dan sitokinin yang ditambahkan pada larutan tempat daun tadi diapungkan dapat menggantikan efek cahaya dengan menunda penuaan. Thimann (1987) menyatakan bahwa sitokinin mampu melakukan hal tersebut dengan cara mempertahankan keutuhan membrane tonoplas. Bila tidak, protease dari vakuola akan merembes ke sitoplasma dan menghidrolisisprotein-larut serta protein membrane kloroplas dan mitokondria. Sejalan dengan gagasan ini, YY Leshem dan beberapa kawannya di Israel memperoleh banyak bukti bahwa sitokinin melindungi membrane dari perusakan (leshem, 1988). Hasil yang mereka peroleh menunjukkan bahwa sitokinin berperan dengan mencegah oksidasi asam lemak-tak jenuh pada membrane. Pencegahan demikian itu barang kali terjadi karena sitokinin menghambat pembentukan dan mempercepat penguraian radikel-bebas, seperti superoksida (O2-) dan radikel hidroksi (OH); bila tidak dicegah pembentukannya , radikel tersebut mengiksidasi lipid membrane (Thomson dkk, 1987; Leshem, 1988).

Penundaan penuaan oleh sitokinin tampaknya merupakan fenomena alam yang sebagian dikendalikan oleh akar, dan berkaitan dengan fenomena lain yang menarik. Sitokinin mendorong pengangkutan banyak linarut dari bagian daun yang lebih tua dan bahkan dari daun tua ke daerah yang diberi perlakuan. di situ, daun yang paling tua (daun pertama) pada tumbuhan kacang-kacangan  dipulas dengan sitokinin tiruan tiruan benziladenin setiap empat hari sekali. Biasanya, dedaunan itu menua lebihlebih cepat daripada daun trifoliate yang terletak diatasnya, namun pada contoh tersebut, pola penuaan harus terbalik. Daun pertama yang diberi perlakuan menyerap hara dari daun trifoliate yang berdekatan dan mengakibatkan daun trifoliate menua lebih dahulu. (Perhatikan pula benziladenin tampak tidak bergerak dengan mudah dari daun yang diberi perlakuan ke daun trifoliate yang lebih muda, yang berada diatasnya).

Kajian lebih lanjut, dengan menggunakan tumbuhan kacang-kacangan, memperlihatkan dua macam perlakuan yang dapat sangat menunda penuaan daun pertama, dan bahkan dapat mengembalikan kemudaan segera setelah warna daun menjadi hijau-kuning pucat. Salah satu perlakuan itu adalah dengan memetik dedaunan dan batang dibagian atas, dan perlakuan lainnya ialah dengan mencelupkan daun pertama satu kedalam larutan benziladenin (Venkatarayappa dkk, 1984). Sejumlah kajian lain yang menggunakan berbagai jenis tumbuhan dikotil dan monokotil menunjukkan bahwa bila hanya satu bagian daun yang diberi perlakuan dan tertimbun disana. Hal itu menandakan bahwa daun muda dapat mengambil hara dari daun yang lebih tua, antara lain karena daun muda kaya akan sitokinin; oleh karena itu disimpulkan bahwa sitokinin memacu kemampuan jaringan muda untuk berlaku sebagai wadah  penampung bagi pengangkutan floem.

Terlibat tidaknya hormone ini dalam pengangkutan normal hara yang mudah bergerak menuju ranting dan cabang besar tumbuhan berkayu, sebelum daun berguguran dimusim gugur, merupakan pertanyaan yang menarik. Yang juga merupakan hipotesis yang menarik adalah Bahwa sitokinin, dalam struktur reproduktif, mungkin berperan untuk mempertahankan hidup tumbuhan dengan cara memacu pergerakan gula, asam amino, dan berbagai linarut lain, dari daun dewasa menuju biji, bunga, dan buah.ketika cendawan tertentu penyebab penyakit karat dan hawar menyerang daun, akan terbentuk beberapa daerah pada daun itu dengan sejumlah sel yang mati. Saat daun menua, daerah nekrosis ini sering dikelilingi oleh beberapa sel yang berwarna hijau dan kaya akan pati , juga ketika bagian daun lainnya telah menjadi kuning dan menua. Pulau hijua ini kaaya akan sitokinin yang barang kali disintesis oleh cendawan tersebut  (Greene, 1980). Diduga, sitokinin membentu mempertahankan cadanagn makanan bagi cendawan dan mempengaruhi perjalanan penyakit selanjutnya.

Kemampuan sitokinin menunda penuaan juga berlaku pada bunga potong tertentu dan sayur mayur segar. Ulasan yang baik mengenai penuaan daun mahkota diberikan oleh Borochov dan Woodsoon (1989). Konsentrasi sitokinin didaun mahkota bunga mawar dan anyelir menurun sejalan dengan bertambahnya umur, dan penambahan sitokinin dapat memperlambat proses penuaan itu. Anyelir paling banyak diteliti; dan untuk spesies tersebut, larutan yang mengandung dihidrozeatin atau benziladenin terbukti paling efektif  (Van Staden dkk, 1990). Namun, untuk sebagian besar jenis bunga potong, sitokinin eksogen tak mampu menangguilangi efek etilen yang dihasilkan bunga untuk mempercepat penuaan. Daya simpan kubis brussel dan seledri dapat ditingkatkan oleh sitokinin komersial, yang harganya cukup murah, seperti benziladenin. Namun, perlakuan seperti itu dilarang digunakan untuk makanan yang dijual dia Amerika serikat, meskipun sebenarnya masyarakat AS setiap hari terpajan pada sitokinin alami yang terdapat dalam makanan nabati. Pengaruh sitokinin dan hormon lain pada penyimpanan buah dan sayuran diulas oleh Ludford (1987).

3.      Sitokinin memacu perkembangan kuncup samping tumbuhan dikotil

  Jika sitokinin diberikan pada kuncup samping yang tak tumbuh karena kalah oleh pertumbuhan apeks tajuk yang terletak di atasnya (keadaan itu diistilahkan dominansi apikal), sering kuncup samping itu bisa tumbuh. Dalam kajian awal mengenai fenomena ini, kinetin tiruan digunakan sebagai senyawa utamanya, dan pertumbuhan kuncup sampiung hanya mampu berlangsung selama beberpa hari. Pemanjangan kuncup untuk rentang waktu lebih lama dapat diperoleh hanya dengan menambahkan IAA atau giberilin pada kuncup tersebut. Jenis sitokinin lain, yaitu benziladenin, kadang menyebabkan pemnajangan yang lebih nyata dripada kinetin, namun efeknya dikaji hanya pada beberapa spesies saja. Pillay dan Rilton (1983) memeperlihatkan bahwa benziladenin dan zeatin sangat memacu pemanjangan kuncup  samping tumbuhan kapri selama sekurangnya dua minggu, sedangkan isopentenil adenine dan  kinetin memacu pertumbuhan selama waktu yang lebih pendek. Belum diketahui mengapa hormone zeatin dan isopentenil adenine yang berkerabat sangat dekat itu memberikan efek yang berbeda. Tapi, kedua penulis itu memperkirakan bahwa isopentenil adenine tidak begitu aktif, sebab senyawa tersebut terhidroksilasi dengan lambat menjadi zeatin yang jauh lebih aktif dalam kuncup. Hasil pengamatan yang dilaporkan King dan van Staden (1988) umumnya mendukung pentingnya hidroksilasi ini. Terdapat pula bukti lain bahwa kuncup samping yang pasif tidak mensintesis sitokinin-aktif, namun masih belum bisa dipastikan kepentingan hubungan antara sitokinin dan hormone lain serta berbagai factor hara dlam pegendalian perkembangan kuncup samping.

                       

4.      Sitokinin memacu pembesaran sel pada kotiledon dan daun tumbuhan dikotil

Banyak biji tumbuhan dikotil yang dikecambahkan di tempat gelap memunculkan kotiledonnya ke atas tanah, tapi kotiledon itu tetap berwarna kuning dan kecil. Jika kotiledon itu dikenai cahaya, pertumbuhannya meningkat pesat, walaupun energi cahaya yang diberikan sebenarnya terlalu rendah untuk melangsungkan fotosintesis. Inilah efek fotomorfogenetik yang antara lain dikendalikan oleh fitokrom dan barang kali juga sitokinin. Jika kotiledon dipisahkan dan dipelihara dengan diberi sitokinin, laju pertumbuhan meningkat 2 atau 3 kali lipat dibandingkan dengan kotiledon pembanding yang tak mendapat tambahan hormone, baik dengan gelap maupun dalam terang. Pertumbuhan itu seluruhnya akibat pengambilan air yang mengembangkan sel, sebab bobot kering jaringan tidak bertambah.

Pemacuan pertumbuhan ini terjadi pada lebih dari banyak spesies tumbuhan yang sudah dikenal, termasuk lobak, bunga matahari, mentimun dan labu kuing.Sebagian besar sepsies tersebut mengandung lemak sebagai cadangan utama dalam kotiledon. Kotiledon biasanya muncul diatas tanah dan mampu melakukan fotosintesis. Tidak terlihat adanya respons pada spesies yang kotiledonnya tetap di bawah tanah setelah berkecambahan, atau jenis kacang – kacangan yang kotiledonnya muncul namun tidak menyerupai daun. Menunjukan efek pemacuan zeatin pada pembesaran kotiledon lobak, dalam gelap dan terang; hal ini memperlihatkan pula bahwa cahaya bisa efektif dalam keadaan tanpa zeatin. Auksin tidak memacu pertumbuhan kotiledon,, dan giberelinjuga hanya memberikan efek kecil bila kotiledon dibiakkan dalam air atau dalam keadaan gelap. Jadi, respon ini dapat digunakan sebagai uji biologi bagi sitokinin.

Semua hasil percobaan menunjukkan bahwa sitokinin meningkatkan baik sitokinesis maupun pembesaran sel,tetapi sitokinesis tidak meningkatkan pertumbuhan organnya sendiri, sebab sitokinesis hanya merupakan proses pembelahan saja.Oleh karena itu,pertumbuhan membutuhkan pemelaran sel, dan pertumbuhan yang terpacu oleh sitokinin meliputi pemelaran sel yang lebih cepat dan produksi sel yang lebih banyak. Kotiledon pertumbuhannya dipacu oleh sitokinin.

Efek pemacauan yang jelas pada daun utuh tumbuhan dikotil dari beberapa spesies terlihat setelah sitokinin diberikan berulang – ulang. Jika sejumlah cakram diambil dari daun dikotil dengan alat pelubang gabus,dan diupayakan tetap lembab, maka sitokin dapat meningkatkan pemelaran dengan cara memacu pertumuhan sel. Ini pun menunjukkan fungsi normal sitokinin yang dating dari organ lain,misalnya akar,pada pertumbuhan daun.

5.      Efek sitokinin pada batang dan akar

Pertumbuhan normal batang dan akar diduga membutuhkan sitokinin, namun sitokinin endogen jarang ditemukan sebagai factor pembatas pertumbuhan. Akibatnya pemberian sitokinin eksogen pun tidak berhasil meningkatkan pertumbuhan organ tersebut. Hal itu teramati pula tembakau dan Arabidopsis dalam percobaan rekayasa genetika yang diuraikan diatas, yang tingkat sitokinin endogennya nyata meningkat pada tumbuhan yang ditransformasi.

Untuk memastikan perlunya sitokinin bagi pertumbuhan normal batang dan akar adalah dengan membuat irisan jaringan dan menumbuhkannya in vitro.Dalam percobaan itu dianggap bahwa irisan jaringan akan kehabisan sitokinin saat dipisahkan dari ujung tajuk  atau ujung akarnya,yang diperkirakan bertindak sebagai sumber hormon. Namun, melalui pengukuran yang sesungguhnya, tak seorang pun pernah mendapatkan bahw irisan jaringan tersebut benar - benar menjadi kekurangan sitokinin.Jika irisan akar atau batang ditumbuhkan secara in vitro dengan ditambahnya sitokinin,maka pemanjangan hampir selalu terlambat dibandingkan dengan irisan pembanding.Contohnya adalah data yang memperlihatkan efek yang berlawanan yang tajam antara auksin dan kinetin pada pemanjangan potongan hipokotil kedelai.

Ada dua kasus yang dikenal, yang menunjukan bahwa pemberian sitokinin benar – benar memacu pemanjangan potongan koleoptil muda tanaman gandum dan hipokotil utuh pada tanaman semangka, terutama dari kultivar katai atau kerdil.Pada koleoptil gandum,pemacuan pertumbuhan terjadi hanya jika jaringan tersebut masih muda dan pembelahan sel masih berlangsung,namun teramati pula sitokinin menyebabkan pertumbuhan dengan cara mendorong pemanjangan sel. Pada semangka katai,sitokinin eksogen terbukti memacu pemanjangan hipokotil,terutama karena laju pemanjangan sel selalu meningkat,peningkatan ini dihasilkan dari sitokinin yang diberikan pada ujung tajuk atau pada akar.Singkatnya, sitokinin eksogen memacu pembesaran sel pada daun muda,kotiledon,koleoptil gandum, dan hipokotil semangka, tapi masih banyak yang perlu diteliti mengenai peranan normal hormone dalam pembesaran sel, terutama pada batang dan akar.

6.      Sitokinin memacu perkembangan kloroplas dan sintesis klorofil

Dari kecambah tanaman angiosperma yang ditumbuhkan ditempat gelap,daun muda dan kotiledonnya dipetik untuk diuji apakah penambahan sitokinin berpengaruh pada perkembangan kloroplas atau sintesis klorofil.Percobaan ini dapat dilakukan karena dalam keadaan gelap ,klorofil tidak terbentuk dan perkembangan kloroplas terhambat.Plastid muda berhenti pada tahap proplastid atau tahap etioplas.Etioplas (dari kecambah yang ditumbuhkan dalam gelap atau teretiolasi) berwarna kuning karena mengandung karotenoid. Etioplas memiliki system membrane dalam    yang menarik, yang tersusun rapat menjadi kisi- kisi dalam yang disebut badan prolamela.Setelah terkena cahaya,badan prolamela akan menghasilkan system tilakoid seperti yang ditemukan pada kloroplas hijau yang normal.Perkembangan ini disertai pembentukan protein,tilakoid khusus yang melekat pada klorofil,yaitu pada kedua fotosistem dan kompleks pemanen cahaya.

Pemberian sitokinin pada daun atau kotiledon yang teretiolasi, beberapa jam sebelum dipajankan pada cahaya,menghasilkan dua efek utama: (1) memacu perkembangan lanjut (dalam keadaan terang, etioplas menjadi kloroplas,khususnya dengan mendorong pembentukan grana,dan (2) meningkatkan laju pembentukan klorofil.alasan utama munculnya kedua efek itu mungkin karena sitokinin mendorong  terbentuknya protein,tempat klorofil menempel dan menjadi mantap.

E.       Mekanisme kerja sitokinin

Beragamnya efek sitokinin menunjukan bahwa senyawa tersebut mungkin mempunyai beberapa macam mekanisme kerja dalam jaringan berbeda.Namun secara sederhana diduga bahwa satu efek utama yang umum sering diikuti oleh  sejumlah efek sekunder, yang bergantung pada keadaan fisiologis sel sasarannya. Seperti hormone lain, penguatan efek utama harus terjadi, karena sitokinin terdapat dalam konsentrasi sangat rendah (0,01 sampai 1 µM). Adanya efek pemacuan oleh sitokinin pada pembentukan RNA dan enzim sudah diduga sejak lama,antara lain karena efek sitokinin biasanya terhambat oleh zat penghambat sintesis RNA atau protein.

Beberapa protein yang mengikat sitokinin secara agak khas telah ditemukan di berbagai bagian tumbuhan, namun hampir semua protein tersebut tidak terikat cukup khas atau tidak mempunyai afinitas yang cukup tinggi terhadap sitokinin aktif. Terdapat kekecualian yang menarik yaitu protein – pengikat pada daun jelai, yang mengikat zeatin dengan afinitas yang sangat tinggi dan mengikat sitokinin lain yang berhubungan dekat dengan aktifitas biologis.

Pemacuan sitokinesis merupakan salah satu respons sitokinin yang terpenting, sebab hal itu menyebabkan sitokinin dimanfaatkan secara komersial dalam upaya perbanyakan mikro tanaman budidaya dari biakan jaringan.Aspek biokimia dari respons yang sudah lama diketahui itu sedang diteliti. Sitokinin mendorong pembelahan sel dalam biakan jaringan dengat cara meningkatkan peralihan dari G₂ ke mitosis dan bahwa hal tersebut terjadi karena sitokinin menaikkan laju sintesis protein.Beberapa protein itu berupa protein pembangun atau enzim yang dibutuhkan untuk mitosis.

Kasus khusus tentang sitokinin (misalnya, pemacuan pertumbuhan) juga tampaknya berkenaan dengan efeknya pada translasi,seperti terbukti dengan naiknya jumlah polisom, lebih cepatnya penggabungan asam amino radioaktif dalam protein, dan terhambatnya respons fiologis oleh zat penghambat sintesis protein.Temuan ini telah melahirkan konsep yang terkenal,bahwa auksin dan giberelin terutama mempengarui transkipsi di inti, sedangkan sitokinin khusus berpengaruh dalam sitosol.

Chen dkk memperlihatkan bahwa benziladenin mengubah jenis mRNA yang terbentuk oleh irisan kotiledon labu kuning;sitokinin mendorong pembesaran sel, pembelahan sel,dan sintesis klorofil.Jumlah beberapa jenis mRNA ditingkatkan oleh benziladenin,sementara jenis lainnya diturunkan.Perubahan paling dini terlacak satu jam setelah sitokinin ditambahkan,dan biasanya dibutuhkan waktu yang lebih lama untuk mengamati munculnya kerja sitokinin dalam organdan dibagian tumbuhan yang lain jauh lebih lama dibandingkan dengan munculnya efek auksin atau giberelin dibagian tumbuhan yang memberikan respons terhadap hormon ini.

Perubahan tingkat mRNA yang disebabkan oleh sitokinin karena transkipsi beberapa gen terpacu dan transkipsi gen lainnya tertekan.Dalam sedikitnya tiga kasus,sitokinin mempengaruhi jumlah molekul mRNA yang menyandikan beberapa protein yang sudah dikenal. Dua jenis protein serta mRNAnya sangat terpelihara (terbentuk lebih cepat atau rusak lebih lambat).Jenis yang pertama adalah protein pengikat klorofil a/b (yang menjadi bagian dari LHCII di tilakoid)dan jenis yang kedua adalah subunit kecil protein rubisko.Jika daun yang ditumbuhkan di tempat gelap atau diberi cahaya tanpa diberi sitokinin,jumlah kedua protein tersebut serta mRNAnya menjadi jauh lebih banyak dari pada didaun yang tidak diberi sitokinin.kedua mRNA tersebut disandikan oleh gen inti.Tetapi Flores dan Tobin memperoleh bukti bahwa sitokininjustru bekerja dengan cara meningkatkan kestabilan mRNA dank arena itu mempercepat translasi pesan genetic mereka menjadi protein.

Contoh lain tentang pengendalian sitokinin atas protein yang sudah dikenal serta mRNAnya menyangkut protein fitokrom. Pembentukan protein dan mRNAnya ini kurang terpelihara (terbentuk lebih lambat atau ditimbun dalam jumlah lebih sedikit)akibat adanya sitokinin zeatin dan sinar merah yang diserap oleh fitokrom itu sendiri.

             

BAB III

PENUTUP

A.    KESIMPULAN

Dari pembahasan yang telah diuraikan dapat disimpulkan bahwa sitokinin memacu sitokinesis (pembelahan sel) pada jaringan yang ditumbuhkan in vitro, R Horgan (1984) sudah memberinya batasan sebagai nsenyawa yang dengan adanya auksin pada konsentyrasi optimum, menginduksi pembelahan sel pada empulur tembakau atau pada system uji serupa yang ditumbuhkan paa medium yang komposisisnya optimum. Penulis lainnya lebih menyukai batasan yang juga menyatakan bahwa senyawa tersebut memacu sitokinesis, tampak masuk akal untuk membatasi sitokinin senyawa adenine lain yang memacu pembelahan sel pada system jaringan yang disebutkan diatas. Sitokinin memacu pembelahan sel dan pembentukan organ jika empulur batang tembakau, kedelai, dan beberapa tumbuhan dikotil lain dipisahkan dan dibiakkan secara aseptic pada medium agar yang mengandung auksin dan hara yang tepat akan terbentuk masa sel yang tak tersepesialisasi tak beraturan dan khususnya poliploid yang disebut kalus.

            Umumnya sitokinin umumnya ditemukan di organ muda (biji, buah daun) dan diujung akar, sintesis hampir dapat dipastikan terjadi di ujung akar sebab jika akar dipotong mendatar, sitokinin mengalir keluar (karena tekanan akar). Bukti ini menunjukan bahwa ujun g akr mensisntesis sitokinin dan mengangkutnya melalui nxilem ke seluruh bagian tumbuhan, hal ini bisa menjelaskan terjadinya penimbunan pada daun, buah, dan biji muda melalui pengangkutan xylem, namun umumnya, floem merupakan system pemasok yang lebih efektif untuk organ yang transpirasinya sedikit seperti itu.

B.     Saran

Penyususnan makalah tentang hormone sitokinin dari penyusun menyadari bahwa tidak semuanya kami jelaskan didalamnya secara tuntas dan mendalam, terkait dengan masih terdapat bagian-bagian yang minin informasi juga terkendala  tentang referensi, sehingga dari penyususun mengharapkan saran yang membangun demi terwujudnya pemahaman tentang hormone sitokinin serta terseleseinya bagian-bagian yang masih membutuhkan perbaikan,